Основною функціональною одиницею біоекології є екосистема. Цей термін вперше був введений англійським біологом А. Тенслі в 1935 р. Система - це впорядковано взаємодіючі і взаємопов'язані компоненти, що утворюють єдине ціле
Екологічна система - складна ієрархічна структура організованої матерії, в якій при об'єднанні компонентів в більші функціональні одиниці виникають нові якості, що відсутні на попередньому рівні; є єдиним стійким природним комплексом живих організмів і природного середовища, в якому вони існують; відкритою термодинамічною системою, що існує за рахунок надходження з навколишнього середовища енергії та речовини і має здатність до саморозвитку та саморегуляції.
Екологічній системі властиві ознаки систем:
Але не всяка комбінація "життя - середовище" - може бути екосистемою. Нею може стати лише середовище, де має місце стабільність і чітко функціонує внутрішній колообіг речовин.
Під час вивчення екосистем характеризують:
За розмірами розрізняють екосистеми:
За ступенем трансформації людською діяльністю екосистеми поділяються на:
Біогеоценоз, поняття і структура
В 1944 р. Сукачовим введений термін біогеоценоз.
Біогеоценоз - це сукупність на певному просторі земної поверхні однорідних природних явищ (атмосфери, ґрунту, кліматичних умов, рослинного, тваринного світу), поєднаних обміном речовин і енергії в єдиний природній комплекс.
Отже, під біоценозом розуміють стійку систему сумісно існуючої біоти (автотрофних і гетеротрофних організмів). Таким чином, біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії. Цей простір з конкретними умовами місцезростання і є біотопом.
До складу біогеоценозу входять біотоп та біоценоз.
Біотоп - однорідний за абіотичним факторами простір середовища, зайнятий біоценозом (тобто місце життя видів, організмів).
Біоценоз - це конкретна сукупність живих організмів на певному просторі суші або акваторії, що називається біотопом.
Необхідність введення поняття біогеоценоз викликана тим, що екологічна система не має просторової прив'язки (екосистемою може бути корова із мікроорганізмами, що паразитують на її тілі). Біогеоценоз - це завжди визначена окрема ділянка біосфери. З цієї точки зору біогеоценоз можна розглядати як окремий випадок, або один з видів екосистеми, який має чітку територіальну прив'язку. Поняття "біоценоз "- умовне, оскільки поза середовищем існування організми жити не можуть, але ним зручно користуватися у процесі вивчення екологічних зв'язків між організмами.
Часто екосистему ототожнюють з біогеоценозом. І. Дедю вважає, що категорії екосистема та біогеоценоз збігаються на рівні рослинної сукупності й принципово різняться лише вище і нижче цього рівня.
Угруповання і неживе середовище функціонують разом як екологічна система (екосистема). Угрупованню відповідає термін біоценоз, а екосистемі - біогеоценоз. Таким чином накладаються не тільки два терміни - екосистема (запропонований А. Тенслі) і біогеоценоз (запропонований В. М. Сукачовим), а й два дещо різних підходи. Екосистемою, наприклад, може бути, за широким трактуванням західних учених, і океан, і крапля води. В уявленні В. М. Сукачова, біогеоценоз - це екосистема в межах конкретного фітоценозу.
З екологічної точки зору критеріями виділення біоценозів і біогеоценозів є видовий склад флори і фауни, часова тривалість системи та просторових меж.
Угруповання можна назвати біоценозом лише тоді, коли воно відповідає таким критеріям (Тrojan, 1978):
1. Має характерний видовий склад. Існує дві характерні групи видів:
2. Має необхідний набір видів. Біоценоз є системою, в межах якої реалізується обіг матерії й енергії, який здійснюється між компонентами біоценозу і середовища. Тому біоценозом може називатися лише така система, яка містить усі елементи, необхідні для реалізації обігу матерії, - передусім продуценти, консументи, редуценти. Всі групи організмів забезпечують те, що ми називаємо повночленністю біоценозу. Відсутність окремих членів у тій чи іншій системі не дає права називати її біоценозом, а лише частиною біоценозу, або ж неповночленним біоценозом.
3. Характеризується певною тривалістю в часі. Біоценоз з його видовим складом є системою стійкою і довговічною, однак його мешканці мають різну тривалість життя. Наприклад, у мікробів вона триває хвилини, в дрібних безхребетних - дні, в крупних - роки, а лісові дерева живуть сотні років. Окремі біоценози тропічних лісів вирізняються геологічною історією, тоді як на місцях згарищ чи евтрофних озер розвиваються цілком юні біоценози.
4. Має свою територію і межі. Простір, на якому функціонує окремий біоценоз, вирізняється однорідністю й особливістю умов біотопу. Малі біоценози можуть існувати на кількох метрах квадратних (джерело з його особливим тваринним і рослинним світом), тоді як діброви українського Чорного лісу, наприклад, простяглись на сотні квадратних кілометрів зі сходу до заходу. Головним у визначенні межі біоценозу є повночленність і реалізація обігу матерії.
Виділити межі між двома біоценозами нескладно, якщо їх абіотичні та біотичні чинники помітно відрізняються (озеро і лука, ліс і поле, болото і лука річної заплави). Однак і в межах цих біоценозів, якщо уважніше їх дослідити, можна побачити дрібніші повночленні утворення. Найчастіше межі біоценозу визначаються з урахуванням характерних життєвих форм (дерева, чагарники, лісові, лучні чи степові трави), тобто членуванням фітоценозу.
Складність у вивченні біоценозів полягає в тому, що тваринні організми можуть мігрувати у сусідні фітоценози і тому не можна стверджувати, що певному рослинному угрупованню обов'язково відповідає якесь одне угруповання тварин. Одне рослинне угруповання може служити кормовою базою для кількох видів консументів, і навпаки, один вид тварин може годуватися в декількох різнотипних рослинних угрупованнях. Тому вивчення біоценозів вимагає глибоких досліджень не лише флори і фауни, але і функціонування окремих чинників біоценотичної системи.
Протягом останніх десятиріч дедалі частіше вживається термін "агроценоз".
Структура біоценозу в межах екосистеми може підрозділятися на такі види.
1. Видова структура:
Видове різноманіття є одним з основних показників структури біоценозу.
2. Просторова структура.
Видові популяції у складі екосистем (або біогеоценозів) розташовуються як по площині (горизонтально), так і по вертикалі. Завдяки цьому система завжди займає трьохмірний простір.
Наприклад, лісові фітоценози вертикально структуровані за ярусністю:
Горизонтальна структура обумовлена мозаїчністю і пов'язана з нерівномірним розподілом популяцій по площині.
Просторова структура обумовлює виникнення топічних зв'язків між організмами, - це боротьба за місце поселення та сховища.
З іншого боку, топічні зв'язки позитивно впливають на формування більш повночленних біоценозів (наприклад, крони дерев перехвачують більшу частину сонячної енергії, формуючи при цьому температурний та водний режим для інших рослин біоценозу).
3. Трофічна структура.
Трофічна структура передбачає розподіл організмів на продуценти, консументи та редуценти, які в конкретних екосистемах формуються за рахунок популяцій багатьох видів.
Продуценти (автотрофи, виробники) - це організми, що створюють (продукують) органічну речовину з неорганічної (води, вуглекислого газу та мінеральних солей) за рахунок сонячної енергії в процесі фотосинтезу. Утворена глюкоза (виноградний цукор), є вихідною речовиною для інших органічних сполук. Ці сполуки рослини використовують для підтримки обміну речовин та для побудови субстанції власного тіла (фітомаса). При цьому енергія втрачається під час дихання та віддачі тепла. Лише незначна частина світловипромінювання - променевої енергії перетворюється на хімічну енергію. Продуценти здатні самостійно створювати і забезпечувати себе органічною речовиною і виконують роль накопичувачів органічної речовини. До продуцентів належать зелені рослини.
Консументи (гетеротрофи) - це організми, що одержують енергію за рахунок харчування автотрофами чи іншими консументами. Вони залежать від автотрофів, оскільки для живлення потребують багатих на енергію речовин, щоб із них будувати субстанцію свого тіла (зоомаса). Гетеротрофи використовують енергію хімічних зв'язків органічних речовин, яка була акумульована автотрофами. Частина енергії втрачається через дихання.
Консументи розрізняють за порядками:
Редуценти - це мікроорганізми, що розкладають органічну речовину продуцентів і консументів до простих сполук - води, вуглекислого газу, мінеральних солей, замикаючи таким чином колообіг речовин у біосфері; це - мікроорганізми (бактерії та гриби), які є гетеротрофними деструкторами.
Їхню діяльність підтримують в екосистемі багато маленьких безхребетних тварин (рівноногі ракоподібні, кліщі, личинки комах):
Праця деструкторів закінчує колообіг речовин утворенням СО2, NН4, Н2S, СН4, Н2 та іонів, таких як РО43-, С1-, Na+, К+, Са2+ та ін.
Продуценти та деструктори самі створюють короткий колообіг. У довгому колообігу між ними знаходяться консументи.
Ланцюги живлення
Ланцюг живлення (трофічний ланцюг) - взаємовідносини між організмами під час переносу енергії їжі від її джерела (зеленої рослини) через ряд організмів (шляхом поїдання) на більш високі трофічні рівні, або - ряди взаємопов'язаних видів, в яких кожний попередній є об'єктом живлення наступного, називають ланцюгами живлення.
Розрізняють ланцюги живлення різних типів. Тип ланцюга залежить від початкової ланки. Початковою ланкою в ланцюгах живлення можуть бути рослини, мертві рослини, рештки чи послід тварин.
Наприклад:
В даних випадках ряди починаються з рослин. До іншого типу рядів живлення належать ряди, що розпочинаються з посліду тварин з невикористаними запасами речовин:
Прикладом ланцюгів живлення, які починаються з рослинних решток, може бути:
Кожна з ланок ланцюга живлення може використати лише 5-15% енергії харчів для побудови речовини свого тіла. Внаслідок неминучої втрати енергії кількість утворюваної органічної речовини в кожній наступній ланці зменшується. Таким чином, кожен ланцюг споживання містить, як правило, не більше 4-5 ланок, тому що внаслідок втрати енергії загальна біомаса кожної наступної ланки приблизно в 10 разів менша за попередню. Ця закономірність називається правилом екологічної піраміди.
Екологічна піраміда буває трьох типів:
Основа в пірамідах чисел і біомаси може бути менша, ніж наступні рівні (залежно від співвідношення розмірів продуцентів і консументів). Піраміда енергії завжди звужується до верху.
Усі три правила пірамід - продукції, біомаси і чисел - виражають у підсумку енергетичне відношення в екосистемах. Перші два правила виявляються в угрупованнях із певною трофічною структурою, останнє (піраміда продукції) має універсальний характер.
Знання законів продуктивності екосистем і кількісний облік потоку енергії мають велике практичне значення:
Ефективність трофічних ланцюгів оцінюється величиною біомаси екосистеми та її біологічною продуктивністю.
Уміння точно розрахувати потік енергії і масштаби продукції екосистем дозволяє одержати найбільший вихід продукції, необхідної людині.
Система зв'язків у біосфері надзвичайно складна і поки що розшифрована тільки в загальних рисах. Найголовнішою ланкою управління є енергія, це перш за все енергія Сонця, потім енергія тепла Землі та енергія радіоактивного розпаду елементів. Неживою частиною біосфери керують продуценти. Продуцентами керують консументи, але діяльність їх визначається зворотними зв'язками, що йдуть від продуцентів. В результаті здійснюється біотичний колообіг речовин у біосфері приблизно за такою схемою:
Поняття виду і популяції. Структура та характеристика популяції
Вид (біологічний) - сукупність організмів із спорідненими морфологічними ознаками, які можуть схрещуватися один з одним і мають спільний генофонд. Види мають морфологічні, фізіолого-біохімічні, еколого-географічні та генетичні характеристики; є основною структурною одиницею в системі живих організмів, підпорядкований роду, але має підвиди й популяції.
Популяція - це сукупність особин одного біологічного виду з однаковим генофондом, яка живе на спільній території (ареалі) протягом багатьох поколінь.
Розвиток популяційної екології базувався на формуванні нового підходу аналізу польового та експериментального матеріалу спостереження за сукупностями організмів. Було виявлено, що ці сталі сукупності особин одного біологічного виду володіють рядом специфічних властивостей, які не спостерігають в окремих організмах, тобто мають надорганізменне походження.
Популяції характеризують параметрами:
Залежно від певних характеристик популяції її структуру підрозділяють за показниками:
Розрізняють три типи просторового розташування:
· | · | · |
· | · | · |
· | · | · |
a
··· ·· |
|
|
|
|
|
| ··· ·· |
|
b
··· | · | ··· |
·· ···· |
|
|
| · | ··· |
c
В залежності від способу життя особин розрізняють форми організації популяцій:
Особини у складі популяції виконують різні функції. Між ними постійно відбувається обмін інформацією. Інформаційні процеси представляють собою специфічний механізм формування та підтримання цілісності популяції у просторі і в часі.
Територія помешкання тварин розділяється на певні ділянки, які мають своє призначення (кормова, гніздова, шлюбна територія тощо).
Популяція характеризується динамікою популяції.
Екологічні фактори. Дія екологічних факторів
Екологічні фактори - це будь-які умови середовища, які здатні прямо чи опосередковано впливати на живі організми та характер їх взаємовідносин.
Виділяють три основних групи факторів за характером походження:
1. абіотичні фактори - зумовлюються дією неживої природи і поділяються на:
2. біотичні фактори - дія одних організмів на інші, включаючи всі взаємовідносини між ними;
3. антропогенні фактори - вплив на живу природу життєдіяльності людини.
За характером їх дії:
1. Стабільні чинники - ті, що не змінюються протягом тривалого часу (земне-тяжіння, сонячна стала, склад атмосфери та інші). Вони зумовлюють загальні пристосування організмів, визначають належність їх до мешканців певного середовища планети Земля.
2. Змінні чинники, в свою чергу, поділяються на:
Вважають, що загальна кількість становить близько 60-ти; існує і спеціальна класифікація:
Дія екологічних факторів
Одні і ті ж фактори неоднаково впливають на організми різних видів, які живуть разом і навіть для сукупності організмів одного і того ж виду.
Важливою характеристикою виду організмів є його витривалість до того чи іншого фактору. На життєдіяльності організму негативно позначається як недостатня так і надмірна дія будь-якого фактору. Сила фактору, яка сприяє життєдіяльності організму, називається зоною оптимуму, а межа витривалості організму лежить між верхньою і нижньою межами величини фактору, коли організмам загрожує загибель. Зони пригніченого стану називають зонами песимуму. Величина діапазону зон оптимуму й песимуму є критерієм для визначення витривалості й пластичності організму щодо даного екологічного фактора, тобто екологічної валентності.
Екологічна валентність - це ступінь пристосовуваності живого організму до змін умов середовища. Кількісно екологічна валентність виражається діапазоном середовища, у межах якого даний вид зберігає нормальну життєдіяльність. Види, які характеризуються широкою екологічною валентністю щодо комплексу факторів, називаються еврибіонтами (бурий ведмідь, вовк, очерет). Види, які вільно витримують великі зміни температури, називаються евритермними, зміни солоності - евригалінними.
Види, яким властива мала пристосовуваність, називаються стенобіонтами (орхідея, форель, глибоководні риби). Відповідно розрізняють стенотермні, стеногалінні та ін.
Оптимум фактору для еври- й стенобіонтів не обов'язково збігається із середньою дією фактору, він може бути зміщений у бік максимуму чи мінімуму. Екологічний оптимум може змінюватися залежно від віку, статі, сезону та інших обставин. Для багатьох рослин необхідна зміна температурних умов і освітленості в різні періоди розвитку.
Вперше думку про лімітуючий вплив максимального значення фактора поряд з мінімумом висловив у 1913 р. американський зоолог В. Шелфорд, який сформулював закон толерантності. Існування виду залежить як від недостачі, так і від надлишку будь-якого з ряду факторів, що мають рівень, близький до межі витривалості даного організму.
Отже, організми характеризуються екологічним мінімумом і екологічним максимумом, реагуючи аналогічно на обидва песимальних значення фактора. Їхню витривалість проти впливів у діапазоні між цими двома факторами названо межею толерантності.
Екологічні фактори діють не поодинці, комплексно і оптимальна зона одного фактора може змінюватися залежно від того, з якими факторами він поєднується: добре відомо, що спека легше переноситься в сухому повітрі, а мороз - коли немає вітру. Але жодного з необхідних видові факторів не можна замінити іншим. Серед великої кількості факторів, які впливають на організм є лімітуючі, тобто такі, рівень яких наближається до межі витривалості або перевищує її.
Наприклад, поширення багатьох рослин на північ лімітується низькими температурами, для тварин лімітуючим фактором може бути конкуренція щодо їжі чи сховищ.
Фактори навколишнього середовища забезпечують існування в просторі і часі. Засвоєння і використання факторів здійснюється організмом через адаптації.
Адаптації - це пристосування або засоби, за допомогою яких організм Здійснює взаємодію з середовищем для підтримання гомеостазу і забезпечує безперервність існування в часі через потомство. Залежно від кількості й сили дії один і той самий фактор може мати протилежне значення для організму.
Наприклад, підвищення, або зниження температури за межі пристосувальної здатності організму призводить до його загибелі. Адаптивні можливості різних організмів розраховані на різне значення фактора. Так, більшість прісноводних риб гине, потрапивши в морську воду, а морські риби гинуть при зниженні солоності води.
Дата публікації: 05.07.2011